1. 股字五行屬什麼
gǔ
大腿,自胯至膝蓋的部分:股骨。股肱(亦喻左右輔助得力的人)。
事物的分支或一部分(a.資金的一份,如「股份」,「股東」,「股票」;b.機關團體中的一個部門;c.其他,如「釵股」,「八股文」)。
中國古代稱不等腰三角形構成直角的較長的邊。
量詞(a.指成條的,如「七股大水」;b.指氣味,如「一股香味」;c.指力氣,如「擰成一股勁」;d.批、部分,如「一小股敵軍」)。
筆畫數:8;
部首:月;
筆順編號:35113554
詳細解釋
股
gǔ
【名】
(形聲。從肉,殳(shū)聲。本義:大腿)
同本義〖thigh〗
股,髀也。——《說文》
膝上曰股,膝下曰脛。——《論語·憲問》疏
讀書欲睡,引錐刺其股。——《戰國策·秦策》
余皆股慄。——《史記·酷吏列傳》
屠自後斷其股,亦斃之。——《聊齋志異·狼三則》
聞鳴鏑而股戰,對穹廬以屈膝又何劣邪!——南朝梁·丘遲《與陳伯之書》
又如:股掌(大腿與手掌);股弁(大腿發抖)
事物的分支或一部分〖section〗
注:「如淳曰:股,支別也。」——《漢書·溝洫志》。
又如:人事股;軍需股
合股紗、線或繩的一組成部分〖strand〗。如:六股的綉花絲線
資本或財物的一份〖stock〗。如:普通股;優先股
不等腰直角三角形構成直角的較長的邊〖thelongerlegofarighttriangle〗
故折矩,以為句(即勾)廣三,股修四,徑隅(即弦)五。——《周髀算經》
又如:勾股弦
股
gǔ
【量】
一陣氣味或一陣隨風飄至的氣味或味道〖whiff〗。如:一股香味;一股煙懸在休眼火山上空
噴出或吹出的氣體或液體〖puff〗。如:從煙斗噴出的股股煙
一隊武裝人員〖band〗。如:一股游擊隊;一股強盜
一夥罪犯〖gang〗。如:三股土匪
一陣突然而劇烈的爆發〖burst〗。如:一股熊熊火焰正從屋頂冒出來;尤指一陣感情的激烈爆發。如:一股勁
流體從源或容器的流出〖stream〗。如:一股熱氣
用於指道路等。如:兩股道
股本
gǔběn
〖moneyinvested;capitalstock〗股份公司的資本,以發行股票的形式籌得。有時也指其他合資經營的工商企業中的資本或資金
股東
gǔdōng
〖shareholder;stockholder〗股份公司中持有股份的人,有權出席股東大會並有表決權。也指其他合資經營的工商企業的投資者
股匪
gǔfěi
〖gangofbandits;bandofrobbers〗結成股的土匪
股份
gǔfèn
〖stock〗∶企業的所有權要素的一個份額
〖share〗∶公司資產中任何一份由股東提供的資本,每份的資金數額相等,它與公司的經營、利潤和股東的權利或利益緊密相關
股份公司
gǔfèngōngsī
〖stockcompany〗
資本以股份來表示的公司或股份公司
一個為股東所擁有並為股東利益而經營的保險公司,與互助保險公司形成對比
〖joint-stockcompany〗∶由為取得盈利而合股做生意的許多個人組成的公司,其任何成員所持有的股份不須得到其餘人的同意即可讓渡
股肱
gǔgōng
〖right-handman〗∶大腿和胳膊。均為軀體的重要部分。引申為輔佐君主的大臣。又比喻左右輔助得力的人
君之卿佐,是謂股肱;股肱或虧,何痛如之!——《左傳·昭公九年》
又如:股肱之臣
〖assist;guard〗∶輔佐,捍衛
昔周公大公股肱周室,夾輔成王。——《左傳·僖公二十六年》
股骨
gǔgǔ
〖thigh-bonesofhighmammals〗又名大腿骨、髀骨。解剖學同名骨。上端以股骨頭與髖臼構成髖關節,下端與臏骨、脛骨上端構成膝關節,支撐全身體重
股金
gǔjīn
〖moneypaidforshares〗以股份的形勢投入合營企業或消費合作社中的資金
股利
gǔlì
〖dividend〗公司的盈餘分給股東的部分
股慄
gǔlì
〖shiver;shakelikeaspen〗兩腿發抖
宋將軍屏息觀之,股慄欲墮。——明·魏禧《大鐵椎傳》
股票
gǔpiào
〖sharestockcertificate;equitysecuritiesshares〗∶股份公司給每個投資人的一份文件,證明他持股的數額及性質
〖stock;share〗∶代表股份的證券
〖capitalstock〗∶分作一份一份並有表示公司所有權的證券單元
股市
gǔshì
〖stockmarket〗買賣股票的市場
香港股市
股市行情看好
股息
gǔxī
〖dividend〗按持股比例分配給股東的盈餘
股癬
gǔxuǎn
〖tineacruris〗侵害大腿內側的一種淺在黴菌感染皮膚病
股長
gǔzhǎng
〖sectionchief〗一個股的負責人
人事股股長
股子
gǔzi
〖stock;share〗∶集合資金的一份或一筆財物平均分配的一份
多用於成條的事物
兩股繩子
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2. nei』s基因多樣性
這是一個科學家的名字,有這么一個系數,叫做nei氏多樣性指數
植物分子群體遺傳學研究動態
分子群體遺傳學是當代進化生物學研究的支柱學科, 也是遺傳育種和關於遺傳關聯作圖和連鎖分析的基礎理論學科。分子群體遺傳學是在經典群體遺傳的基礎上發展起來的, 它利用大分子主要是DNA序列的變異式樣來研究群體的遺傳結構及引起群體遺傳變化的因素與群體遺傳結構的關系, 從而使得遺傳學家能夠從數量上精確地推知群體的進化演變, 不僅克服了經典的群體遺傳學通常只能研究群體遺傳結構短期變化的局限性, 而且可檢驗以往關於長期進化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度。同時, 對群體中分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達爾文的以「自然選擇」為核心的進化學說。到目前為止, 分子群體遺傳學已經取得長足的發展, 闡明了許多重要的科學問題, 如一些重要農作物的DNA多態性式樣、連鎖不平衡水平及其影響因素、種群的變遷歷史、基因進化的遺傳學動力等, 更為重要的是, 在分子群體遺傳學基礎上建立起來的新興的學科如分子系統地理學等也得到了迅速的發展。文中綜述了植物分子群體遺傳研究的內容及最新成果。
1 理論分子群體遺傳學的發.展簡史
經典群體遺傳學最早起源於英國數學家哈迪和德國醫學家溫伯格於1908年提出的遺傳平衡定律。以後, 英國數學家費希爾、遺傳學家霍爾丹(Haldane JBS)和美國遺傳學家賴特(Wright S)等建立了群體遺傳學的數學基礎及相關計算方法, 從而初步形成了群體遺傳學理論體系, 群體遺傳學也逐步發展成為一門獨立的學科。群體遺傳學是研究生物群體的遺傳結構和遺傳結構變化規律的科學, 它應用數學和統計學的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化, 以及影響這些變化的環境選擇效應、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳結構的關系, 由此來探討生物進化的機制並為育種工作提供理論基礎。從某種意義上來說, 生物進化就是群體遺傳結構持續變化和演變的過程, 因此群體遺傳學理論在生物進化機制特別是種內進化機制的研究中有著重要作用[1]。
在20世紀60年代以前, 群體遺傳學主要還只涉及到群體遺傳結構短期的變化, 這是由於人們的壽命與進化時間相比極為短暫, 以至於沒有辦法探測經過長期進化後群體遺傳的遺傳變化或者基因的進化變異, 只好簡單地用短期變化的延續來推測長期進化的過程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來進行群體遺傳學研究後, 人們可以從數量上精確地推知群體的進化演變, 並可檢驗以往關於長期進化或遺傳系統穩定性推論的可靠程度[1]。同時, 對生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達爾文的以「自然選擇」為核心的生物進化學說。20世紀60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相繼提出了中性突變的隨機漂變學說: 認為多數大分子的進化變異是選擇性中性突變隨機固定的結果。此後, 分子進化的中性學說得到進一步完善[4], 如Ohno[5]關於復制在進化中的作用假說: 認為進化的發生主要是重復基因獲得了新的功能, 自然選擇只不過是保持基因原有功能的機制; 最近Britten[6]甚至推斷幾乎所有的人類基因都來自於古老的復制事件。盡管中性學說也存在理論和實驗方法的缺陷, 但是它為分子進化的非中性檢測提供了必要的理論基礎[7]。目前, 「選擇學說」和「中性進化學說」仍然是分子群體遺傳學界討論的焦點。
1971年, Kimura[8]最先明確地提出了分子群體遺傳學這一新的學說。其後, Nei從理論上對分子群體遺傳學進行了比較系統的闡述。1975年, Watterson[9]估算了基於替代模型下的DNA多態性的參數Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英國數學家Kingman[10, 11]構建了「溯祖」原理的基本框架, 從而使得以少量的樣本來代表整個群體進行群體遺傳結構的研究成為可能, 並可以進一步推斷影響遺傳結構形成的各種演化因素。溯祖原理的「回溯」分析使得對群體進化歷史的推測更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推導了核甘酸多樣度參數Pi(π)的數學期望值和方差值。此後, 隨著中性平衡的相關測驗方法等的相繼提出[13~15], 分子群體遺傳學的理論及分析方法日趨完善[16]。
近20年來, 在分子群體遺傳學的基礎上, 又衍生出一些新興學科分支, 如分子系統地理學(molecular phylogeography)等。系統地理學的概念於1987年由Avise提出, 其強調的是一個物種的基因系譜當前地理分布方式的歷史成因[17], 同時對物種擴散、遷移等微進化歷史等進行有效的推測[18]。
2 實驗植物分子群體遺傳研究內容及進展
基於DNA序列變異檢測手段的實驗分子群體遺傳學研究始於1983年, 以Kreitman[19]發表的「黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點的核苷酸多態性」一文為標志。以植物為研究對象的實驗分子群體遺傳學論文最早發表於20 世紀90年代初期[20, 21], 但是由於當時DNA測序費用昂貴等原因, 植物分子群體遺傳學最初發展比較緩慢, 隨著DNA測序逐漸成為實驗室常規的實驗技術之一以及基於溯祖理論的各種計算機軟體分析程序的開發和應用, 實驗分子群體遺傳學近10年來得到了迅速的發展, 相關研究論文逐年增多, 研究的植物對象主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的農作物如玉米(Zea mays L.)、大麥(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究內容涵蓋了群體遺傳結構(同源DNA分化式樣)、各種進化力量如突變, 重組, 連鎖不平衡、選擇等對遺傳結構的影響、群體內基因進化方式(中性或者適應性進化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時, 通過對栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態性比較研究, 分子群體遺傳學在研究作物馴化的遺傳學原因及結果等也取得了重要的進展, 如作物馴化的遺傳瓶頸, 人工選擇對「馴化基因」核苷酸多態性的選擇性清除(selective sweep)作用等等。
2.1 植物基因或基因組DNA多態性
分子群體遺傳學的研究基礎是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳結構的主要指標, 其分化式樣則是理解群體遺傳結構產生和維持的進化內在驅動力諸如遺傳突變、重組、基因轉換的前提。隨著DNA測序越來越快捷便利及分子生物學技術的飛速發展, 越來越多的全基因組序列或者基因序列的測序結果被發表, 基因在物種或群體中的DNA多態性式樣也越來越多地被闡明。
植物中, 對擬南芥和玉米基因組的DNA多態性的調查最為系統, 研究報道也較多。例如, Nordborg等[22]對96個樣本組成的擬南芥群體中的876個同源基因片段(0.48 Mbp)的序列單核苷酸多態性進行了調查, 共檢測到17 000多個SNP, 大約平均每30 bp就存在1個SNP位點。而Schmid等[23]的研究結果顯示: 擬南芥基因組核甘酸多態性平均為0.007( W)。Tenaillon等[24]對22個玉米植株的1號染色體上21個基因共14 420 bp序列的分析結果顯示玉米具有較高的DNA多態性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等[25]研究顯示: 36份玉米優系的18個基因位點的非編碼區平均核苷酸多態性為1SNP/31 bp, 編碼區平均為1SNP/124 bp, 位點缺矢和插入則主要出現在非編碼區。此外, 其他物種如向日葵、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26~30]中部分基因位點的DNA多態性也得到調查, 結果表明不同的物種的DNA多態性存在較大的差異。
繁育方式是顯著影響植物基因組的DNA多態性重要因素之一。通常來說, 自交物種往往比異交物種的遺傳多態性低, 這已經被一些親緣關系相近但繁育方式不同的物種如Lycopersicon屬植物和Leavenworthia屬植物的種間比較研究所證實[31, 32]。但是在擬南芥屬中則不然, Savolainen等[33]比較了不同繁育方式的兩個近緣種Arabidopsis thaliana(自交種)和Arabidopsis lyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多態性, 結果發現A. thaliana的核苷酸多態性參數Pi值為0.0069, 遠高於A. lyrata的核苷酸多態性(Pi=0.0038)。
2.2 連鎖不平衡
不同位點的等位基因在遺傳上不總是獨立的, 其連鎖不平衡程度在構建遺傳圖譜進行分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價值。Rafalski和Morgante等[34]在比較玉米和人類群體的連鎖不平衡和重組的異同時對連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述, 這些因素包括繁育系統、重組率、群體遺傳隔離、居群亞結構、選擇作用、群體大小、遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機因素等。物種的繁育系統對連鎖不平衡程度具有決定性的影響, 通常來說, 自交物種的連鎖不平衡水平較高, 而異交物種的連鎖不平衡水平相對較低。但是也有例外, 如野生大麥屬於自交物種, 然而它的連鎖不平衡水平極低[35~37]。
擬南芥是典型的自交植物, 研究表明: 擬南芥組基因大多數位點的連鎖不平衡存在於15~25 kb左右的基因組距離內[22], 但是在特定位點如控制開花時間的基因及鄰接區域, 連鎖不平衡達到250 kb的距離[38]。擬南芥基因組高度變異區段同樣具有較強的連鎖不平衡[39]。這些研究結果說明擬南芥非常適合構建連鎖圖譜, 因為用少量的樣本就可以組成一個有效的作圖群體。除擬南芥外, 其它自交物種大多表現出較高的連鎖不平衡水平, 如大豆的連鎖不平衡大於50 kb[40]; 栽培高粱的連鎖不平衡大於15 kb[41]; 水稻的Xa位點連鎖不平衡可以達到100 kb以上[42]。
與大多數自交物種相比, 異交物種的連鎖不平衡程度則要低得多。例如, 玉米的1號染色體的體連鎖不平衡衰退十分迅速,大約200 bp距離就變得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點如受到人工選擇的位點, 連鎖不平衡水平會有所增強[43~46]。野生向日葵中, 連鎖不平衡超過200 bp的距離就很難檢測到(r=0.10), 而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度則可能夠達到約1 100 bp的距離(r=0.10)[26]。馬鈴薯的連鎖不平衡在短距離內下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降卻十分緩慢(10 cM降到r2=0.1)[27]。此外, 異交繁育類型的森林樹種如火矩松、花旗松等同樣顯示出低水平的連鎖不平衡[30, 31]。
2.3 基因組重組對DNA多態性的影響
基因組的遺傳重組是指二倍體或者多倍體植物或者動物減數分裂時發生的同源染色體之間的交換或者轉換[47]。它通過打破遺傳連鎖而影響群體的DNA 多態性式樣, 其在基因組具體位點發生的概率與該位點的結構有很大的關系, 基因組上往往存在重組熱點區域, 如玉米的bronze(bz)位點, 其重組率高於基因組平均水平100倍以上[48]; 並且重組主要發生在染色體上的基因區域, 而不是基因間隔區[49, 50]。同時, 在基因密度高的染色體區段比基因密度低的染色體區段發生重組的頻率也要高得多[41, 51]; 在不同的物種中, 基因組重組率平均水平也有很大的差異。如大麥群體基因組的重組率為 =7~8×10–3 [52],高於擬南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12~14×10–3)的一半左右[24]。
目前有很多關於重組和DNA多態性之間的相關關系的研究, 但是沒有得到一致的結論。部分研究顯示重組對DNA多態性具有較強的影響。如Tenaillon等[24]研究顯示玉米1號染色體的DNA多態性高低與重組率具有較高的相關性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現象[52~54]。而在擬南芥中, 重組對DNA多態性的貢獻率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位點對擬南芥群體的核苷酸多態性進行調查後發現: 重組率與核苷酸多態性相關關系不顯著; Wright等[55]調查了擬南芥1號和2號染色體的6個自然群體序列變異式樣, 結果顯示, 在著絲粒附近重組被抑制的染色體區域, 核苷酸多態性並沒有隨之降低。說明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態性並沒有必然的相關關系。Baudry等[31]對番茄屬內5個種進行了比較研究, 結果也顯示重組對種群間的DNA多態性的影響也不明顯。
2.4 基因進化方式(中性進化或適應性進化)
分子群體遺傳學有兩種關於分子進化的觀點: 一種是新達爾文主義的自然選擇學說, 認為在適應性進化過程中, 自然選擇在分子進化起重要作用, 突變起著次要的作用。新達爾文主義的主要觀點包括: 任何自然群體中經常均存在足夠的遺傳變異, 以對付任何選擇壓力; 就功能來說, 突變是隨機的; 進化幾乎完全取決於環境變化和自然選擇; 一個自然群體的遺傳結構往往對它生存的環境處於或者接近於最適合狀態; 在環境沒有發生改變的情況下, 新突變均是有害的[56]。另一種是日本學者Kimura為代表的中性學說, 認為在分子水平上, 種內的遺傳變異(蛋白質或者DNA序列多態性)為選擇中性或者近中性, 種內的遺傳結構通過注入突變和隨機漂變之間的平衡來維持, 生物的進化則是通過選擇性突變的隨機固定(有限群體的隨機樣本漂移)來實現, 即認為遺傳漂變是進化的主要原因, 選擇不佔主導地位[2~4]。這兩種學說, 在實驗植物分子群體遺傳學的研究中都能得到一定的支持。
對植物基因在種內進化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農作物及少數森林樹種。Wright和Gaut[16]對2005以前發表的相關文章進行詳細的統計, 結果顯示: 擬南芥中大約有30%的基因表現為適應性進化; 玉米中大約有24%的基因表現為非中性進化; 大麥的9個基因中, 有4個受到了選擇作用的影響。
選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩定選擇, 它們單獨或者聯合對特定基因的進化方式產生影響。如花旗松中的控制木材質量和冷硬性狀的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、歐洲山楊 (European aspen)的食草動物誘導的蛋白酶抑制基因(Herbivore-inced Protease Inhibitor)等[57], 經檢測在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨或者多重影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比較深入的一類基因, 大部分研究結果顯示抗性基因具有高度的多態性, 並經受了復雜的選擇作用[58]。Liu和Burke[26]對栽培大麥和野生大麥群體中9個基因在調查顯示其中的8個基因受到穩定選擇。Simko等 [27]對47份馬鈴薯66個基因位點調查表明, 大部分基因位點在馬鈴薯群體進化過程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對不同物種的不同基因位點的研究都強調了分子進化的非中性的結果, 這說明選擇在基因的進化過程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性進化的結果報道較少, 或被有意或者無意地忽略, 事實上即使在強調選擇作用的研究文獻中, 仍然有相當一部分基因表現為中性進化, 說明在種內微觀進化的過程中, 選擇作用和中性漂變作用可能單獨或者聯合影響了物種內不同的基因位點, 共同促進了物種的進化。
2.5 群體遺傳分化
分子群體遺傳學一個重要的研究內容是闡明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種, 如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳結構的差異即遺傳分化, 並推測形成這種差異的原因, 從而使人能夠更好地理解種群動態。
植物種內不同群體間遺傳分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)擬南芥全球范圍內的遺傳分化。Kawabe和Miyashita[59]利用鹼性幾丁質酶A(ChiA)、鹼性幾丁質酶B(ChiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個基因對擬南芥進行群體亞結構的分析, 結果只有ChiB顯示出一定的群體亞結構, 而ChiA、Ahd的系統學聚類與樣本地理來源之間沒有表現出任何相關關系,這樣的結果暗示了擬南芥近期在全球范圍內經歷了迅速擴張。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分別用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位點進行的擬南芥分子群體遺傳學研究也支持同樣的結論。(2)森林樹種的遺傳分化。Ingvarsson等[62]發現歐洲山楊的日長誘導發芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現出緯度漸變方式, 表明歐洲山楊出現了明顯的適應性分化; Ingvarsson等[63]對多個基因單倍型地理格局分布的研究同樣發現歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圓球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物種沒有發生明顯遺傳多樣性的地理分化。
植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對在栽培種及其野生近緣種的DNA多態性的比較上。由於早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結果 [65]。栽培物種的遺傳多樣性通常都低於他們的野生祖先種。Hamblin等[28]利用AFLP結果篩選得到基因片段的DNA多態性, 對栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)進行了比較研究, 結果表明: 野生高粱的平均核苷酸多態性大約為0.012( ),大約是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究顯示: 野生向日葵中, 核苷酸多態性達到0.0128( )、0.0144( W),顯著高於栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等[66]對栽培和野生玉米Adh1基因大約1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態性為0.0217( )、0.0235( W), 地方種則分別為0.0143( )、0.0115( W),大約為野大豆的66%( )和49%( )。以上結果充分反應了栽培物種馴化過程中曾遭受過瓶頸效應。
3 分子系統地理學
分子系統地理學是在分子群體遺傳學的基礎上, 衍生出的新學科分支。早在20世紀的60年代, Malecot[68]就發現了基因的同一性隨地理距離增加而減少的現象; 1975年Nei的《分子群體遺傳學和進化》一書中也提到在描述群體的遺傳結構時要重視基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系統地理學概念。在植物方面, 分子地理系統學研究取得很多重要的成果。如對第四世紀冰期植物避難所的推測及冰期後物種的擴散及重新定居等歷史事件的闡釋, 其中最為典型的研究是對歐洲大陸冰期植物避難所的確定及冰期後植物的重新定居歐洲大陸的歷史事件的重現。如歐洲的櫟屬植物的cpDNA的單倍型的地理分布格局表明, 櫟屬植物冰期避難所位於巴爾干半島、伊比利亞島和義大利亞平寧半島, 現今的分布格局是由於不同冰期避難所遷出形成的[69]。King和Ferris[70]推測歐洲北部的大部分歐洲榿木種群是從喀爾巴阡山脈這個冰期避難所遷移後演化形成的。Sinclair等[71, 72]推測歐洲赤松在第四紀冰期時的避難所可能是在愛爾蘭島或者在法國的西部。此外, 分子系統地理學在闡明了一些栽培作物的馴化歷史事件如馴化發生的次數及馴化起源地等方面也取得了重要的進展。如Olsen等[73]對木薯 (Manihot esculenta)單拷貝核基因甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群體中單倍型的地理分布方式深入調查後推測: 栽培木薯起源於亞馬遜河流域南部邊界區域。Caicedo等[74]利用核基因果實液泡轉化酶(fruit vacuolar invertase)的序列變異闡明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近緣種(Solanum pimpinellifolium )的種群擴張歷史, 基因變異的地理分布方式表明栽培番茄起源於秘魯北部, 然後逐步向太平洋岸邊擴張。Londo等[75]利用一個葉綠體基因和兩個核基因的變異對兩個亞洲的栽培秈、粳亞種及其近緣野生種進行了系統地理學研究, 闡明了秈、粳稻分別起源於不同的亞洲野生稻(O. rufipogon)群體, 其中秈稻起源於喜馬拉雅山脈的南部的印度東部、緬甸、泰國一帶, 而粳稻則馴化於中國南部, 等等。
4 小結與展望
目前, 在國際上, 植物分子群體遺傳學研究方興未艾, 在國內, 也開始引起注意。隨著植物水稻、擬南芥、楊樹的全基因組測序的完成, 以及更多的糧食作物、經濟作物、重要森林樹種的部分基因組測序結果及EST序列被發表。人們對這些物種的DNA多態性、連鎖不平衡水平、基因組或者個別基因的進化推動力量、物種內種群動態和遷移歷史等群體遺傳學所關注的問題有了一定的了解, 但還遠不夠深入和透徹。為了推動國內植物分子群體遺傳學研究的發展, 筆者提出以下建議, 權當拋磚引玉。(1)大力借鑒國際上有關分子群體遺傳學研究的先進方法, 尤其是借鑒以果蠅、人類為研究對象的相關工作。分子群體遺傳學研究注重的是分析方法、研究思路以及所要闡明的群體遺傳學問題, 而這些很容易學習、掌握並深化研究; (2)深入開展比較基因組學的研究。由於植物種類的繁多以及基因組的復雜性, 人類不可能對不同植物種一一進行全基因組測序, 只能選取少數物種作為模式物種進行測序, 鑒於不同物種之間的同源基因以及基因排列順序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因組測序結果及物種間的比較研究結果可以推動並加速其他物種的相關研究; (3)更加重視分子群體遺傳學研究。分子群體遺傳學從某種意義上講是研究種內(微觀)進化的一門學科, 而種內微觀進化是研究種間宏觀進化的前提和基礎, 進而加深人們對物種形成、生命進化的認識。另一方面, 連鎖不平衡水平是分子群體遺傳學研究的重要內容之一, 深入了解連鎖不平衡水平對於構建高通量的遺傳圖譜, 以及利用自然群體進行復雜性狀(QTLs)的定位和相關基因克隆具有重要的參考價值; (4)特別要深入開展我國特有的具典型分布格局的植物類群的分子群體遺傳學和分子系統地理學的研究, 這對於了解我國植物物種的起源、演變和分布變遷的歷史具有重要的意義。同時我國是許多重要農作物和經濟作物的起源和馴化中心之一, 深入了解栽培物種及其近緣野生種的DNA多態性及分布方式, 可以為我國的物種保育、重要基因的挖掘、野生物種的馴化栽培、分子育種和植物資源的可持續利用等提供理論指導。
3. 美國懷俄明州是否有ASPEN FINANCIAL GROUP,LLC
你在補充里說的那個網址里有電話號碼阿:
ASPEN FINANCIAL GROUP,LLC
Phone: 001-720-277-1487
email: [email protected]
你可以發郵件打電話查詢
還有個Aspen Capital Group LLC
網址如下:http://aspencapitalgrp.com/procts.aspx
還查到兩個公司,但這些公司的名稱結尾都是INC,不是LLC
ASPEN FINANCIAL GROUP,INC
第一個
國際網址:http://www.usaspen.com/ 公司名稱和你說的相符
美國地址
總部(Home Office)
Aspen Financial Group, Inc.
601 Vermillion Street
Hastings, MN 55033
分部(Other Locations)
1 St. Paul, MN
2 South Dakota
3 California
美國電話:
001(651)304-2855(tel)
001(651)304-2078 (fax)
如果只是想查詢一般信息:
聯系人:
Chip Martin
001(651)304-2855 ext.15
email:[email protected]
是否在中國有代表處:這點在他們網頁上沒查到
第二個
網址:http://www.aspenloans.com/ 在裡面他們公司全稱也和你說的相符
電話在網址上方有,地址估計要你輸入了自己的信息才能得到,所以我沒具體試
你可以打電話或者電郵去詢問他們,希望這些信息對你有幫助吧
4. ASPEN PLUS中,分離指數是什麼
你的提問最好把原英文單詞附上,免得理解不確切!
你問的是不是split fraction?!這是,塔模塊計算後,進料組分各自在塔頂,塔底物流分配率。
5. ASPEN模擬是不是一定要指定組份!如果知道了物料數據還需要指定組份嗎能用aspen解這個化原題嗎
ASPEN模擬一定要指定組份的,因為不同的組分,Aspen計算得到的結果是不同的!
Aspen不能解這個化原題的!
6. Aspen中用到的公式怎樣輸入進去
樓主採用的是分壓動力學模型。在reaction下新建動力學POWERLAW型,然後輸入反應方程式和反應級數。在Kinetic頁簽下,reacting
phase
選擇Vapor,[Ci
]basis
選擇Partial
pressure。然後輸入指前因子和活化能常數,注意單位即可。
7. 普通股加權計算
股
section;thigh;
股
gǔ
〈名〉
(1)
(形聲。從肉,殳(shū)聲。本義:大腿)
(2)
同本義 [thigh]
股,髀也。――《說文》
膝上曰股,膝下曰脛。――《論語·憲問》疏
讀書欲睡,引錐刺其股。――《戰國策·秦策》
余皆股慄。――《史記·酷吏列傳》
屠自後斷其股,亦斃之。――《聊齋志異·狼三則》
聞鳴鏑而股戰,對穹廬以屈膝又何劣邪!――南朝梁·丘遲《與陳伯之書》
(3)
又如:股掌(大腿與手掌);股弁(大腿發抖)
(4)
事物的分支或一部分 [section]
注:「如淳曰:股,支別也。」――《漢書·溝洫志》。
(5)
又如:人事股;軍需股
(6)
合股紗、線或繩的一組成部分 [strand]。如:六股的綉花絲線
(7)
資本或財物的一份 [stock]。如:普通股;優先股
(8)
不等腰直角三角形構成直角的較長的邊 [the longer leg of a right triangle]
故折矩,以為句(即勾)廣三,股修四,徑隅(即弦)五。――《周髀算經》
(9)
又如:勾股弦
股
gǔ
(1)
一陣氣味或一陣隨風飄至的氣味或味道 [whiff]。如:一股香味;一股煙懸在休眼火山上空
(2)
噴出或吹出的氣體或液體 [puff]。如:從煙斗噴出的股股煙
(3)
一隊武裝人員 [band]。如:一股游擊隊;一股強盜
(4)
一夥罪犯 [gang]。如:三股土匪
(5)
一陣突然而劇烈的爆發 [burst]。如:一股熊熊火焰正從屋頂冒出來;尤指一陣感情的激烈爆發。如:一股勁
(6)
流體從源或容器的流出 [stream]。如:一股熱氣
(7)
用於指道路等。如:兩股道
股本
gǔběn
[money invested;capital stock] 股份公司的資本,以發行股票的形式籌得。有時也指其他合資經營的工商企業中的資本或資金
股東
gǔdōng
[shareholder; stockholder] 股份公司中持有股份的人,有權出席股東大會並有表決權。也指其他合資經營的工商企業的投資者
股匪
gǔfěi
[gang of bandits;band of robbers] 結成股的土匪
股份
gǔfèn
(1)
[stock]∶企業的所有權要素的一個份額
(2)
[share]∶公司資產中任何一份由股東提供的資本,每份的資金數額相等,它與公司的經營、利潤和股東的權利或利益緊密相關
股份公司
gǔfèn gōngsī
(1)
[stock company]
(2)
資本以股份來表示的公司或股份公司
(3)
一個為股東所擁有並為股東利益而經營的保險公司,與互助保險公司形成對比
(4)
[joint-stock company]∶ 由為取得盈利而合股做生意的許多個人組成的公司,其任何成員所持有的股份不須得到其餘人的同意即可讓渡
股肱
gǔgōng
(1)
[right-hand man]∶大腿和胳膊。均為軀體的重要部分。引申為輔佐君主的大臣。又比喻左右輔助得力的人
君之卿佐,是謂股肱;股肱或虧,何痛如之!――《左傳·昭公九年》
(2)
又如:股肱之臣
(3)
[assist;guard]∶輔佐,捍衛
昔周公大公股肱周室,夾輔成王。――《左傳·僖公二十六年》
股骨
gǔgǔ
[thigh-bones of high mammals] 又名大腿骨、髀骨。解剖學同名骨。上端以股骨頭與髖臼構成髖關節,下端與臏骨、脛骨上端構成膝關節,支撐全身體重
股金
gǔjīn
[money paid for shares] 以股份的形勢投入合營企業或消費合作社中的資金
股利
gǔlì
[dividend] 公司的盈餘分給股東的部分
股慄
gǔlì
[shiver;shake like aspen] 兩腿發抖
宋將軍屏息觀之,股慄欲墮。――明·魏禧《大鐵椎傳》
股票
gǔpiào
(1)
[share stock certificate;equity securities shares]∶股份公司給每個投資人的一份文件,證明他持股的數額及性質
(2)
[stock;share]∶代表股份的證券
(3)
[capital stock]∶分作一份一份並有表示公司所有權的證券單元
股市
gǔshì
[stock market] 買賣股票的市場
香港股市
股市行情看好
股息
gǔxī
[dividend] 按持股比例分配給股東的盈餘
股癬
8. 怎樣用aspen模擬動力學反應器
根據你的反應類型選擇是平推流還是全混流,根據你已知的動力學方程形式,選擇aspen提供的比如LHHW、指數形式等等類型